植物形態学 Plant Morphology

細胞 cell → 細胞学 cytology
組織 tissue / 組織系 tissue system → 解剖学 anatomy + 組織学
器官 organ → 器官学

基本形

Ex. 植物(塊状) = 葉(面状/線状) + 茎根(線状)
空気と水(土)への接触面積を大きくするには線状・面状の方が優れる → 光合成に有利

器官 organ

植物基本器官 basic organs: 茎、葉、根 → [茎 + 葉 = シュート (shoot)]

体制(オーガニゼーション) organization

相似と相同

a₁. 連続相同 serial homology: 1茎頂から相同器官ができる場合。1個体内での発生的相同。生理的問題
a₂. 一般相同 general homology: 異なる種(類)間での器官の相同。系統的問題
b₁. 同源相同 homogenetic homology: 共通祖先に既に相同器官存在
b₂. 同型相同 homoplastic homology: 2系統別れた時点で相同器官存在せず、やがて別々に相同器官形成

Ex. 刺形成

-----: 刺の形成

体制の最も単純な維管束植物 = 二叉分枝 (furcate: (基本的に2つに)枝分かれした)

テローム理論 Telome theory: Rhynia (デボン中期 スコットランド産小形化石陸生シダ植物)

頂端apexに裸胞子嚢を具えたTelomeが立体的に密集し、外側Telome系は不稔となり相互合着し杯状体となり中心部胞子嚢にTelomeか杯状体が合着し珠皮を形成(説)

→ 1948以降 (after 1948)

1. 花器官の位置関係 - 例外がない

↑ 雌蕊群 gynaecium
↑ 雄蕊群 androecium
↑ 花被 perianth

葉的器官: 不特定多数・螺旋性・離生
→ 花的器官: 一定少数・輪生・合成

→ この法則は広く成立

↔ 不完全花 Ex. ドクダミ (萼、花冠なし)

Ex. ミゾハギ: 雄蕊と花柱の長さを異にするものが3種類ある
(花をつけない adj. nonflowering)

≈ 穎花: イネ科では1小花が内外穎に包まれる

軸(花軸、葉軸、中肋、羽軸) rachis (pl. rachises, rachides)

花 (flower) の位置

頂生花 terminal flower: 花軸先端につく花 Ex. チューリップ → 無限花序に頂生花はない
腋花 axillary flower: 葉の付け根につく花 Ex. ハッカ、ヤハズソウ
　

開放花と閉鎖花

開放花chasmogamous flower: いわゆる通常の花
閉鎖花cleistogamous flower: 蕾のまま開かず自家受精し結実 Ex. スミレ、キツリフネ、フタリシズカ

= 閉花受精 cleistogamy, chasmogamy (閉花受精する cleistogamous, chasmogamous, 閉花受精の cleistogamic, chasmogamic)

図152. Commelina forkalaeiの開放花と閉鎖花
(Maheshwari & Maheshwari 1955)

花形 flower form

距 spur (adj. calcarate = having a supr): 花冠または萼の一部が細長く突き出したもの Ex. Viola (スミレ), ヒエンソウ

The bill of the bird is declinate at the tip. その鳥の嘴は先の部分が下に曲がっている

= 花糸 filament + 葯隔 connective [anther - 半葯 theca, pollen sac]

葯隔 connective: 葯室を連結している花糸先端部分
葯室 anther locule (= microsporangium): 葯の個々の袋 - 普通4つ

ウキクサ 1。ヤドリギ・リンドウ 30位 → 二次的なもので本来1 (小胞子が4より多いのは本来ない)

用語: 室 locule (adj. loculed 房・室になった, locular 室の), 単室の (adj.) unilocular, 2室(性) (n) bilocularis → 2室(性)の(adj.) bilocular, 小室のある (adj.) loculate, loculated

二強雄蕊(二長雄蕊) didynamous: 1花中4本の雄蕊 → 2本長、2本短 Ex. Lamium
四強雄蕊 tetradynamous: 6本の雄蕊 → 4本長、2本短 Ex. Brassica
五強雄蕊 pentadynamous: 10本の雄蕊 → 5本が他より長い Ex. Oxalis, Geranium

起源

幅の広い雄蕊 Ex. Magnoliales (モクレン科、スイレン科), Degeneria
小胞子嚢が葉の表につくか裏につくかが問題 → モクレン目には両方ある

Ex. モクレン科 - adaxial (Liliodendronはabaxial), スイレン科 - adaxial (Cabomba - abaxial)

→ 小胞子葉起源ならば、平たい雄蕊につく胞子嚢の位置は一方に集中するはず → 矛盾
柱状雄蕊が平たくなり、その表裏に機会的に決定されたとして説明

遠心雄蕊centrifugal stamen: シュート起源であれば遠心的とならない
Satina & Blakeslee (1941): キメラを用い雄蕊の形成過程を追う
　

→ 雄蕊の発生は他の葉起源の花器官と異なり枝的
→ 原始的雄蕊はTilia, Enallagmaに求められる

葯 (anther)

a: introrse, b: latrorse, c: extrorse

葯が雄蕊に対し →
内向き = 内向(の) introrse
左右に開いた = 側向(の) latrorse
外向き = 外向(の) extrorse

他の花葉との合着(異類合着)

ラン科 → 蕊柱 gynostemium
ガガイモ科 → 肉柱体 gynostegium

葯

花糸

雄蕊融合 adhesion of stamens

n = 3 → オトギリソウ
n = 5 → トモエソウ

蜜腺(体) nectary

⇔ 花外蜜線 extrafloral nectary = 花以外の植物器官

花粉 (pollen)

[ 花粉分析 ]

雌蕊は、ただ1つの単位ではなく雄蕊と形質的に大分異なる → 胎座様式

単心皮 (単心皮のadj. monocarpellary, monocarpous): 1本の雌蕊が1枚の心皮で作られる

(pistillate, adj. 雌蕊の(ある)、雌蕊だけある) → 雌花 pistillate flower

子房ovary (pl. -ies)

狭い隔壁がある angustiseptate ↔ 広い隔壁があるlatiseptate

胚珠(卵子) ovule

直生胚珠: 胚孔が上にある真直ぐな胚珠
倒生胚珠: 胚珠の柄が曲がり珠孔のある上部が下の位置に来ているもの Ex. ユリ、サクラ、オトリギソウ
湾生胚珠: 発生始めは直生胚珠と同様だが、発生が進むにつれ1側が伸び湾生 Ex. アブラナ科、アカザ科、ナデシコ科、モクセイ科

柱頭 stigma

心皮 carpel

心皮間柱 carpophore: 花軸が心皮間を伸びるもの (菌: 子実体)

心皮閉じる = 被子植物 → 不完全なものもある(不完全被子植物 conduplicate Ex. Degeneria, Drimys)

Drimysでも柱頭が、合着により限定されていく傾向
合着過程を見ていくと、2つ折りも筒状も発生上は同起源

2つ折り______筒状

→ どちらも葉的ではなく筒状に発生している
→ 発生上からは、心皮の起源は葉とは考えられない
conduplicate, adj. (Bot.) 2つ折りの
connivent, adj. (Biol.) (花弁・羽等が)輻合の (輻合: 元で離れ先で接近し重なる)

子房は花床の上
子房は独立 子房が花床の上に位置し、蕚、花冠、雄蕊はその下

子房は雄蕊・花被片の付根より下
子房は独立 花床凹み底に子房。子房壁と花床合着せず、花床周辺に蕚・花冠・雄蕊

子房は雄蕊・花被片の付根より下
子房は回りと合着 花床壺状に窪み子房完全に埋まる。花床内面-子房壁合着。蕚・花冠・雄蕊子房の上

花床が窪み子房が埋まる。花床内面と子房壁は合着(子房下位に含める)

胎座 placenta

臍(へそ, helium): 種子にある珠柄の痕

胎座配列 placentation

a) 軸
b) 中軸胎座の特殊化したもの → bが有力

心皮が合生して生じた1室の子房の基底に1胚珠があるもの Ex. ソバ、クルミ

花柱 style

等花柱性 homostylous, homostyly: 雌蕊の長さ同じ (等花柱/同型花柱 homostyle)
異形花柱性 heterostylous, heterostyly: 雌蕊の長さ異なる

二形花柱性 distyly → 短花柱花 thrum type /長花柱花 pin type
三異形花柱性 tristyly

花粉媒介者の標識
雄蕊・雌蕊の保護
副花冠(副冠) corona or paracorolla: 花冠喉の部分で雄蕊につき、托葉に相当するもので花弁に見える附属物

花冠形状

 
車形 rotate, 盃形 cup-shaped, 漏斗形 funnel-shaped (infundibuliform) アサガオ (Ipomoea nil), 鐘形 campanulate サラサドウダン (Enkianthus campanulatus), 壺形 urceolate ドウダンツツジ, 巾着形 calceolate, 唇形 labiate (cf. 2唇形 bilabiate), 仮面形 personate, 十字形 cruciate, 高盆形 hypocrateiform クサギ (Clerodendrum trichotomum), 百合形 liliaceous, 薔薇形 rosaceous, 兜状 galeate, 撫子形 caryophylleous, 不整形 irregular
　

花托(花軸, 花床) (receptacle)

花盤: 花床の一部が盤状、環状になったもの

花托付随物 accessory

合片蕚 gamosepalous calyx: 蕚片下部が互いに合着している → 筒状、皿状、盃状

萼筒 calyx tube: 下部の合着している部分
萼裂片: 上部の離れた部分
蕚歯: 蕚裂片が尖り歯状となるもの

離片蕚 chorisepalous calyx: 蕚片が1枚1枚離れている Ex. アブラナ、ケシ、スミレ

花被 perianth

花被片 tepal: 花被の1つ1つ → 外花被片 outer tepal, 内花被片 innter tepal
機能的には生殖補助器官にすぎない = 生殖器官保護and/or受粉者誘導

裸花(無花被花) naked flower: 花被必要としない受粉(風媒介等)に多 Ex. ヒトリシズカ、ドクダミ、Salix
副萼(外萼) calyculus (pl. -i), calycle: 普通の萼外側にある包葉が萼状sepaloidにみえる場合

宿存性萼 persistent calyx: 花が終わっても落ちない萼 Ex. ナスのヘタやホウズキの袋
早落性萼 caducous calyx: 花が咲くのと同時位に落ちる萼
形態: antesepalous, antisepalous (adj)= 萼と対峙する opposite the sepals

萼筒: 萼片が癒合し筒状になっている部分

outer = 萼片, inconspicuous, not colorful, thick in texture
inner = 花弁, conspicuous, colorful, thin in texture

花弁: 有無 = 無弁花 apetalous flowers (adj. 花弁がないapetalous)

退化弁花 apopetalous flower
離弁花 choripetalous flower
合弁花 sympetalous flower

構成要素の位置は付着点の位置で表す
構成要素断面は単純化し表す
基部で繋がる構成要素間は実線で結ぶ
雌蕊は複数の心皮の複合様式が分かるよう断面構造を示す

Grisebach 1854)

花式 (floral formula)

Campanula mediumの花式図。黒破線部が断面。1: 主軸; 2: 横断面; 3: 小苞葉 (bracteole); 4: 外葉 (subtending bract)

果序 infructescence

小花序 cymule: a small cyme, or one of very few flowers

螺旋葉序 vs 輪生葉序 + 花葉数減少/花床短縮/放射対称性消失

栄養枝 vegetative branch = 枝 branch
生殖枝 reproductive branch = 花序 inflorescence: 花のグループと考えても良い

A. 無限花序 (indefinite or indeterminate inflorescence)

複合花序 compound inflorescence

Gnetales

Coniferales

種鱗(退化することがある)
包鱗: 鱗片のうち種鱗の外側にあるもの
小鱗片scutellum (pl. -a)

[ 内部形態 ]

群葉 foliage

同時に葉縁分裂組織活動により平面的に葉拡大 ? 葉最先端部分: 葉全体では最古の永存組織

向軸分裂組織adaxial meristem: 葉で向軸的に存在する分裂組織 → 葉柄・葉脈厚さ成長

機能 → 光合成、呼吸、蒸散等 - 針化や痕跡化した葉もある

adj. 葉柄の petiolar, 有柄の petiolate, 無柄の stalkless

貫穿葉 perfoliate: 葉中央部を茎が貫通したような葉

adj. ochreate 葉鞘がある, adj. basifixed 基部で付着した
adj. amplexicaul 茎を抱いた

托葉鞘 ochrea (pl. -e) (adj. 托葉鞘がある ocreate)

葉間托葉(柄間托葉): 托葉のある葉が対生した際に輪生状に並んだ托葉
仮托葉 pseudostipule: 葉柄基部の托葉を生ずる位置にある托葉状の小片

機能分類

Capsella bursa-pastoris栄養葉

ヒルムシロ、サンショウモ等は浮水葉、沈水葉両方を持つ

タヌキモ、ウツボカズラ

苞 bract (adj. bracteate, bracteal)

高出葉: 茎上部(花付近)に出る葉 = (一般に)苞葉
花葉: 花構成する萼片・花弁・雄蕊・心皮は葉が変形したものと見なせる

→ 総苞片 phyllary (pl. -ies), involucral scale or scale: 総苞の1枚1枚
萼状総苞 epicalyx: Ex. カーネーション蕾の最外被
小総苞 involucel: 複合花序 → 大花序の苞 = 総苞、小花序の苞 = 小総苞

小総苞片 involucel segment: 小総苞の1枚1枚

殻斗 cupule (adj. capular): 多数の苞葉が合着した杯状か袋状の総苞 Ex. ナラ類の基部包む椀状のもの

葉的器官 foliar organ phyllome

子葉 cotyledon      子葉
普通葉 foliage leaf 普通葉
鱗片葉 scale leaf   低出葉 cataphyll  | Shootの相対的
苞葉 bract          高出葉 hypsophyll | 位置による
萼片 sepal  |
花弁 petal  | 花葉 floral leaf
雄蕊 stamen |
心皮 carpel |

用語

leafy plant 葉の多い植物、観葉植物

0: 鋭先形 apiculate, 1: 鋭尖頭 accuminate, 2: 鋭頭 acute, 3: 鈍頭 obtuse (adv. -ly), 4: 円頭 rouundate (先が円い end-rounded), 5: 凹頭 emarginate (> 小凹形 retuse), 6: 凸頭 cuspidate, 7: 円頭凸端, 8: 尾状 caudate, 9: 芒形 aristate, 10: 噛切れた形bitten, 11: 漸鋭形attenuate-acuminate (adj. acuminate 先端の尖った) 鋭先形apiculate

1 全縁 (entire), 2 波形(間隔広め) (undulate, corrugated), 3 細波状 (repand), 4 円据歯状 (crenate), 5 据歯状 (serrate), 6 小据歯状 (serrulate), 7 歯状 (dentate), 8 小歯状 (denticulate), 9 毛縁 (ciliate), 10 長毛縁 (fimbriate) (房状縁がある), 11 二重据歯状 (double serrate), 12 鋭浅裂 (incised) (牧野 1977)

 
鋸歯_________歯牙

形状:
小鋸歯 serrulation (adj. serrulate, serrulated. 鋸歯状の切れ込みserrature)
円鋸歯状 crenation (adj. crenate) → 小円鋸歯crenulation (adj. crenulate)
細鋸歯状 serrulate
鋭鋸歯状 argute

細歯牙(小歯牙) denticulattion (adj. denticulate): 細鋸歯に似るが二等辺 2歯の(ある) (歯が2本ある、歯状突起が2つある) bidentate

1: 漸鋭尖形(漸先形) attenuate: 段々細くなる, 非常に細い真っ直ぐな楔形 (adj. cuspidate 先端が尖った, pointed 尖った/鋭い, acutish 尖り気味, blunt 尖っていない), 2: 楔形 cuneate, 3: 切形 truncate (ほぼ切形sub-), 4: 心形 obcordate (heart-shaped), 5: 耳形 auriculate, 6: 鏃(やじり)形 sagittate, 7: 鉾(ほこ)形 hastate (spear-shaped)* [*: 全形にも用いる用語]

1: 有葉柄 petiolate. 2: 有葉鞘 sheathing. 3: 無柄 sessile. 4: 抱茎 amplexicaular. 5: 突抜 perfoliate. 6: 茎に流れる decurrent. 7: 突抜葉からなる connate-perifoliate. 8: 盾型 pelate, shield-shaped

乾膜質
紙質の chartaceous, 紙のような papery

脈がある vined, nerved (脈が目立つ veiny), 筋(脈) nerve

3脈がある trinerved

複葉___________斜行枝_____サンショウ
________腋芽の着く位置_______葉の平面性
複葉____托葉は全体に対し一対__平面
斜行枝__各葉に托葉がつく______立体

横断面 例外 = ヤツデ・フキ
ユリノキ・エンドウなどの場合托葉が大きな光合成能を有する
サンショウ: 托葉ならば葉柄より発生するはずであるが葉より後に発生する → 托葉ではない(熊沢)
イヌザンショウ: 托葉様の葉が一枚しか出ない → 明らかに托葉ではない
ニセアカシアの刺は托葉の変態

ニレ、カバノキ、ブナ科: 対で鱗片ができ真中の何もない所から葉柄形成

カナメモチ

仮葉 (偽葉) phyllode or phyllodium

高山植物の葉 leaf of alpine plants

1953 Hagerup: Erica, ツガザクラ、ガンコウランで1科
1970 Stevens: 上記3種は全く別系統で生態的適応として同じような形態ができたと考えた方がよいと主張

針(刺針)

Citrus trifoliataの刺 (熊沢 1969): 鱗片葉の1つが刺 → 茎針

機能

1. 蒸散抑制 - 光合成能は低下 (CAM plants)
2. 防御。Ex. サボテン果肉は美味でゾウガメが良く食べる
3. 栄養生殖 - 動物に刺さって運ばれる

毬(いが) bur: 棘状外皮
棘 prickle
棘 spine (adj.spinescent, spiny, spinose棘がある)
小棘 spinule (adj. spinulose小棘がある)

巻きひげ

枝 = ブドウ、キュウリ
葉 = エンドウ
托葉 = サルトリイバラ

Ex. ツタ巻髭先端

小葉脈veinlet: a small or secondary vein

1. 網状脈reticulate venation

二(浅)裂したbilobed (二裂のbifid) 三(浅)裂したtrilobed (三裂のtrifid) < 三深裂したtripartite

3つに分かれた (adj.) triparted

(鳥)足状pedate (adv. -ly)

2. 平行脈

3. 叉状脈

[用語]
主脈のある costate
平行脈のある(線のある) lineate

Ginkgo: 葉脈が2本1枚の葉に入る。脈を良く見ると二叉脈の先の方で再び連絡しているものがある。しかし、これが双子葉植物の葉との関係である証拠にはならない(Arnott 1950)

Ex. コウヤワラビ: 二叉脈系だが分枝が結び付き網目状(原 1964)

脈分裂組織: 葉の周縁分裂組織中に葉脈を作る
脈間分裂組織: 葉脈の間の葉肉組織mesophyll tissueを作る
[結論] 葉脈の3種類はそれぞれ別系統。生理的に葉形に適した葉脈ができるという説もあるが、実際の植物系統と葉脈関係を考えると否定的。葉脈形からは双子葉植物から単子葉植物が分化したと考えられる

小葉 leaflet (foliole, lobule): 複葉を構成する個々の葉 (adj. lobulated 分葉状の, 葉が分かれた)

頂小葉 terminal leaflet: 軸の先端にある小葉
側小葉 lateral leaflet: 左右に並ぶ小葉
単小葉 unifoliolate: 小葉が1枚からなる場合

小葉柄 petiolule: 小葉につく柄 (adj. petiolulate)
小托葉 stipel: 小葉基部にある托葉
葉軸: 羽状複葉の葉柄に続く部分で左右に小葉をつける

奇数羽状複葉 impari-pinnate, odd-pinnate: 頂小葉がある Ex. フジ
偶数羽状複葉 paripinnate (pari-pinnate), even-pinnate: 頂小葉を欠く Ex. ソラマメ
数回羽状複葉

2回羽状複葉(再羽状複葉) bipinnate/two times pinnately compound (深2回羽状 bipinnatisect)
3回羽状複葉 tripinnate, three times pinnately compound
(3出 trifoliolate, ternate, 2回3出 biternate, 逆羽状(逆向き羽状分裂の Ex. Taraxacumの葉) runcinate, 頭大羽状 lyrate, 櫛歯状 pectinate)

3出葉 trifoliate

4回羽状 tetrapinnate

巻きひげ羽状複葉 cirrhiferous pinnate leaf: 頂小葉が巻きひげとなる複葉 Ex. Vicia, Lathyrus

三出掌状複葉 palmately trifoliolate leaf、五出掌状複葉、多出掌状複葉
鳥足状複葉 pedately compound leaf: 葉柄先端から3小葉を、両側小葉は更に外側に1小葉を出す Ex. ヤブガラシ、アマチャヅル

鱗片葉 scale (scaly) leaf: 地上茎、基部、地下茎等についている鱗状の葉
鱗形: 葉が縮小し鱗状になったもの (ヒノキ、アスナロでは葉全体を指す)

複葉の進化

トリコーム (trichome)

毛状体 emergence: 基本組織や維管束等も含む突起物

腺 (gland)

明点 (pale gland): 光に透かすと良く見える点
黒点 (dark gland) Ex. Hypericum erectum. ミカン科は果皮にもある

拡がって線状になっていたり斑状になっていたりする場合もある
種に特徴的なこと多い → 同定基準に利用

腺点(腺体) glandular spot (pellucid dot)

形態学的: 分泌細胞に取り囲まれた細胞の間隙(または細胞が壊れたもの)に分泌物や排泄物が大量に蓄積されている状態の場合が多い
組織学的: 表皮細胞層の内側に作られる基本組織に属す
Ex. ナギナタコウジュ, Agrimonia pilosa, ヒヨドリバナ等葉裏

油室(油腺)

精油腺: 精油

樹脂嚢: 樹脂
粘液嚢: ペクトースなどの粘液

量・位置

長さ・大きさ

柔毛(絨毛) villus, villose, villous ≈ 長軟毛 (微柔毛 villosulous)

鱗毛: 平面をなす多細胞性の毛 → 葉面を覆うと光反射し光沢強い

形容詞

特性

• 腺毛 glandular (adj. tentacled) = 先端球状に膨らみ液体分泌する Ex. ユキノシタ, Drosera、タバコ
• 刺毛(棘毛) stinging hair (螫毛 barbed) = 長くて脆い毛で皮膚に刺さると痛み Ex. Urtica
• 逆毛(下向毛) retrorse = 下を向く毛。伏毛(圧毛) = 茎葉等の面に密着し寝る
• 鉤毛(鉤状毛) glochidium (pl. -a) = 先が編物の鉤針の様に曲がる

• 開出毛 patent hair: 茎葉等の面から直角に出る
  Ex. Geranium thunbergii
• 蜘蛛毛 cobwebby: クモ巣様
  星状毛 stellate = 一ヶ所から多方向に分岐し放射状
  Ex. アザミ総苞
  Ex. ガマズミ、アカメガシワ

decumbent (adj.) 横になった、傾伏の (Bot.)、(毛が)寝ている (Zoo.)

傾伏する(寝ているが先端持ち上がる)